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L'imprinting (di P. Taranto)

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Categoria: Guide e Articoli
Pubblicato Domenica, 07 Gennaio 2007 23:07
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IMPRINTING

INTRODUZIONE

L'uomo alleva rapaci per la falconeria da almeno trecento anni ma solo in tempi piuttosto recenti gli studi sistematici e la riproduzione in cattività lo hanno portato a capire ed a volte invertire i "patterns " comportamentali  (anormali e non) dei rapaci in cattività.
Sull’imprinting esiste una grande confusione, tutti ne parlano ma pochi ne sanno realmente qualcosa. E’ anche vero che la scienza stessa conosce ancora poco su questo fenomeno chiamato genericamente “Imprinting”; dopo i primi studi classici (Lorenz 1935 per esempio) questo argomento andò di moda per qualche decina di anni ma poi gli studi si fermarono quasi totalmente; oggi le pubblicazioni sull’imprinting sono particolarmente rare e restano ancora pochissime. Per cui il nostro concetto di “imprinting” si basa ancora sulle vecchie definizioni dei primi ricercatori che approfondirono questo aspetto dell’etologia animale. Inoltre gran parte delle informazioni oggi in nostro possesso sull’imprinting derivano soprattutto da esperienze empiriche di centinaia di appassionati in tutto il mondo, che difficilmente gli etologi possono “studiare” utilizzando il classico metodo scientifico, a causa di evidenti difficoltà intrinseche a questo tipo di comportamenti. Vedrò di fare un po’ il punto della situazione con questo breve articolo di revisione.
L'imprinting è stato riconosciuto come un importante fenomeno nel comportamento di numerose specie di uccelli. Lorenz (1935, 1937), nel suo classico lavoro sull'imprinting, lo considerò come un processo per vari modi differente dall'apprendimento. Lorenz ha capito che l'imprinting avviene in un ben determinato periodo sensitivo, di solito nei primi stadi di vita. Inoltre egli considerò questo processo irreversibile una volta avvenuto, come il più conosciuto apprendimento associativo. Lorenz notò che l’ attaccamento alla specie formato durante il periodo di nidiaceo può manifestarsi come attaccamento sessuale al raggiungimento della maturità sessuale. La teoria dell' imprinting è stata definita ed ampliata dopo Lorenz. Ora noi sappiamo che gli animali formano molti differenti tipi di legame (o “imprinting”), e che gli uccelli possono imprintarsi sui tipi di cibo o sul sito di nidificazione (Hess,1973; Klopfer,1963; Immelman,1975). Per esempio, i rapaci addestrati possono sviluppare una forte preferenza per specifiche specie di prede, cosa nota ai falconieri come "wedding" (Woodford,1966;) e agli etologi come “food imprinting”. Come ulteriore esempio i Gheppi Americani (Falco sparverius) allevati in cattività usualmente sceglieranno di deporre le uova in un sito di nidificazione simile a quello in cui essi stessi sono stati allevati ma anche in natura i Falchi pellegrini nati in nidi in ambiente urbano tenderanno a scegliere questo tipo di nido una volta raggiunta l’età della riproduzione (“nest imprinting”). Hess (1973) ha stabilito che l'imprinting coinvolge un particolare processo di apprendimento e cioè la formazione di un legame filiale-materno, la formazione di una coppia, l'attaccamento all'ambiente, le preferenze alimentari, e forse altri casi che coinvolgono una sorta di relazione oggetto-risposta. Questo, inoltre, è un apprendimento programmato geneticamente, con alcune costrizioni specie specifiche sul tipo di oggetto a cui si rivolge l'apprendimento e sul tempo di apprendimento.
Molti dei primi studi sull'imprinting furono rivolti alle specie che producono pulcini precoci, che cioè sono capaci di mangiare e camminare da soli subito dopo la nascita (Oche, galline, Anatre ecc.). I pulcini precoci formano un attaccamento precoce, il loro imprinting è rapido e stabile ed essi possono presentare attaccamento per le "forme" parentali (Ramsey ed Hess, 1954).
L’imprinting viene classificato come un tipo di apprendimento. La tabella seguente illustra le varie tipologie di apprendimento nei rapaci (Fox, 1994):

 

NOME

TIPI

COMPORTAMENTO EREDITATO 

-Istinti specifici

-Temperamento individuale

-Bisogni e necessità biologiche

-Memoria

COMPORTAMENTO IMPRINTATO

-Imprinting sul futuro compagno sessuale

-Imprinting sui fratelli e sulle sorelle

-Risposta alla paura

 

COMPORTAMENTO APPRESO

 

INVOLONTARIO

-Assuefazione o abituazione ( Habituation )

-Condizionamento  classico

-Condizionamento  operante ("operant")

-Associazione

-Apprendimento traumatico

VOLONTARIO

-Apprendimento attraverso l’intelligenza

-Esperienza

 

DEFINIZIONI

Per prima cosa ritengo opportuno chiarire alcuni aspetti della nomenclatura, focalizzandomi sulle definizioni classiche e più aggiornate che si trovano in letteratura e che riporto di seguito:

Imprinting: è l’apprendimento di un singolo individuo animale a rispondere ad un particolare stimolo-segnale (detto “releaser”) solo in un particolare momento della propria vita (“sensitive period”) e spesso mantenendo questa risposta per tutta la vita (Spakling 1872, Heinroth 1910, Lorenz 1935, Hess 1973 in Heymer 1977).

Definizione classica di imprinting: è quella di Lorenz (1935) che è simile a quella appena scritta. Un’altra definizione classica è quella di Suckin (1935-36): l’acquisizione da parte di un pullo di uccello precoce di un attaccamento più o meno specifico ad un oggetto senza ottenere alcun “premio” come ad esempio cibo o acqua, in questo processo.
 
Egg imprinting: avviene negli uccelli che tipicamente vengono parassitati da altre specie parassite come i Cuculi; è l’imprinting di un genitore alle proprie uova che quindi lo rende capace di distinguerle dalle uova dal parassita (Gould, 1982).

Erroneous imprinting:  L’imprinting da parte di un animale su un “oggetto” che non è  quello naturale su cui dovrebbe imprintarsi (Immelmann and Beer, 1989); è sinonimo di malimprinting e artificial imprinting.

Fear response: è la reazione di paura che si sviluppa in seguito all’imprinting e rivolta verso tutti gli “oggetti” diversi dall’”oggetto” sul quale l’animale si è imprintato. Per esempio un rapace allevato naturalmente dai genitori avrà paura dell’uomo.

Filial imprinting: viene definito come l’imprinting che avviene in alcune specie di mammiferi e di uccelli precoci ai propri genitori o a genitori adottivi; questo imprinting diventa sempre meno importante nell’animale man mano che raggiunge lo stadio di adulto; questo imprinting spesso include anche una “following response” (quando i pulli o i cuccioli seguono i genitori).

Food imprinting: si verifica quando un animale (esperimenti fatti su alcune specie di serpenti, tartarughe, testuggini, e puzzole) forma una specifica preferenza per un determinato tipo di cibo; tale preferenza può persistere nell’animale per un tempo più o meno lungo (Immermann and Beer, 1989). Ma poiché questo comportamento può non durare a lungo, come detto prima, usare il termine di “imprinting” nel suo nome può essere criticabile.

Imprinting ambientale (Habitat imprinting): L’imprinting di un animale ad uno specifico tipo di habitat durante lo sviluppo (Immelmann and Beer, 1989).

Hormonal imprinting: è il cambiamento nello sviluppo dovuto ad effetti ormonali che avviene nei primissimi stadi dello sviluppo; questo cambiamento può essere molto spesso irreversibile (per esempio: comportamento sessuale, determinazione del sesso, dimensioni corporee)

Nest imprinting: è l’imprinting sul sito di nidificazione e si verifica quando un uccello tende a scegliere per la nidificazione un sito uguale  o molto simile a quello in cui è nato. E’ stato osservato sui Falchi pellegrini nidificanti in ambiente urbano: i giovani involatisi dai nidi urbani, una volta adulti e sessualmente maturi, tendono a scegliere siti di nidificazione in ambiente urbano.

Host imprinting: è stato osservato in alcune specie di Cuculi e si verifica quando una femmina ha una forte tendenza a parassitizzare la stesa specie di uccello che l’ha allevata da piccola.

Human imprinting: l’imprinting di un animale allevato a mano sull’uomo. (Immerlmann and Beer, 1989)

Natural imprinting: è l’imprinting naturale su genitori (e fratelli e sorelle) della propria specie. Sinonimo di Species imprinting.

Neural imprinting: è il cambiamento comportamentale nel sistema nervoso di un animale che avviene nei primi stadi del suo sviluppo; è un tipo di imprinting molto persistente nella memoria dell’animale, e quasi irreversibile (Immerlmann and Beer, 1989)

Object imprinting: è l’imprinting di un animale su un oggetto “biologicamente non adeguato”, secondo la definizione originale di Lorenz (1935); per esempio l’imprinting su un'altra specie o su una scatola che si muove.

Offspring imprinting: è l’imprinting di n genitore alla propria progenie (casi studiati: Tortora dal collare, Gabbiano comune, pecora domestica) (Gould, 1982).

Olfactory imprinting: è uguale all’imprinting ambientale di una animale ma quando viene coinvolta in maniera specifica la chemiorecezione.

Sibling imprinting: è un imprinting additivo al parent imprinting, e avviene sui fratelli e sorelle con i quali un pullo cresce insieme nel nido. Se fratelli, sorelle e genitori appartengono alla stessa specie si ha un imprinting naturale (natural imprinting); ma in cattività può verificarsi che fratelli e sorelle appartengano alla stessa specie del pullo ma i genitori appartengano a specie diversa (l’uomo per es.) in questo caso si verifica un “double imprinting” (doppio imprinting) del pullo sia sull’uomo che sui suoi conspecifici.

Place imprinting (home imprinting, site imprinting): è stato studiato soprattutto sui pesci e sugli uccelli (verosimilmente si verifica anche negli umani). E’ definito come l’imprinting su un particolare luogo o regione geografica usando fenomeni che coinvolgono la chemiorecezione e l’orientamento stellare (Immerlmann and Beer, 1989).

Sexual imprinting: viene definito come l’imprinting su un conspecifico o su un individuo di un’altra specie o anche su oggetti, che influenza la futura scelta sessuale dell’animale una volta divenuto adulto. E’ stato studiato su molte specie di animali soprattutto Uccelli (Lorenz 1935, Heymer 1977, Gould 1982, Immelmann and Beer 1989).

Song imprinting: è l’imprinting di un animale sul verso della sua stessa specie (Immelmann and Beer, 1989).

Social imprinting: è un termine nato nell’ambito delle tecniche di allevamento in cattività degli animali. E’ l’imprinting che un singolo animale ha quando viene allevato in presenza dei suoi fratelli e sorelle, anche se l’oggetto primario dell’imprinting (cioè del parent imprinting) è l’uomo (dunque artificiale). Gli animali con social imprinting ricevono dunque un doppio imprinting (detto siblging imprinting): uno sulla loro stessa specie e uno artificiale se sono stati allevati da una specie diversa o da un oggetto artificiale.

Species imprinting: è l’imprinting di un animale sulla sua stessa specie (Gould, 1982). Sinonimo di natural imprinting.

De-imprinting: ho voluto lasciare per ultimo questo termine perché ritengo particolarmente importante spiegare la sua definizione. Partendo dal fatto che, semanticamente parlando, NON esiste un animale non-imprintato, il termine de-imprinting significa solo che l’imprinting è stato ri-diretto verso un altro oggetto, ma non perso. Questo è un concetto importante. Tutti gli animali sono imprintati, è impossibile che un animale non riceva un imprinting, perché nella sua fase di crescita, quando le sue capacità di apprendimento e la sua plasticità neuronale sono massime, questo animale dovrà per forza entrare in contatto con un “oggetto” (sui genitori naturali, uomo, genitori adottivi ecc…) che si prenderà cura di lui per svezzarlo e crescerlo. Nel campo dei rapaci in cattività si parla spesso di “rapace imprintato” o “rapace non imprintato”: questi due termini sono SBAGLIATI; ma possono essere usati come delle “semplificazioni” per indicare nel primo caso (“rapace imprintato”) che quell’animale è imprintato sull’uomo e nel secondo caso (“rapace non imprintato”) che quel rapace non è imprintato sull’uomo, sottintendendo che però è stato allevato dai suoi genitori naturali e che dunque ha un imprinting naturale. Il processo di de-imprinting dunque non vuol dire togliere l’imprinting, cosa che sarebbe impossibile, ma semplicemente ri-dirigerlo verso un altro oggetto; per esempio ri-dirigere sui conspecifici il legame di un rapace totalmente imprintato sull’uomo oppure semplicemente ridurre il legame di questo rapace nei confronti dell’uomo.

Per fare un po’ di ordine ho sintetizzato, classificandoli, i vari tipi di imprinting nella seguente tabella:

Tipo di imprinting

Sotto-tipi

Descrizione

Imprinting sensoriale (basato sui sensi coinvolti)

Imprinting visivo

Quando l’oggetto su cui avviene l’imprinting viene identificato attraverso il senso della vista (per es: habitat imprinting, parent imprinting, nest imprinting ecc…)

Imprinting acustico

Quando l’oggetto su cui avviene l’imprinting viene identificato attraverso il senso dell’udito (per es: parent imprinting, song imprinting ecc.)

Imprinting olfattivo

Quando l’oggetto su cui avviene l’imprinting viene identificato attraverso il senso dell’olfatto e del gusto (per es: food imprinting)

 

Imprinting sugli “oggetti”

Parent imprinting e sue alternative (Human imprinting, Object imprinting, Foster parent imprinting)

L’animale tenderà a riconoscere come suo con specifica la specie da cui è stato allevato, selezionando questa specie come partner sessuale una volta raggiunta la maturità sessuale (per es. rapaci allevati a mano dall’uomo tenderanno ad accoppiarsi con l’uomo; questo principio viene sfruttato nelle tecniche di inseminazione artificiale cooperativa).

 

Imprinting basato sugli effetti

Nest imprinting

L’animale tenderà a scegliere per la sua riproduzione un sito di nidificazione uguale o molto simile a quello in cui è nato.

Food imprinting

L’animale tenderà a scegliere tipi di cibo molto simili a quelli con i quali è stato alimentato durante la crescita

Song imprinting

Il repertorio sonoro dell’animale sarà molto simile o uguale a quello dei genitori

Host imprinting

L’animale tenderà a parassitare la stessa specie di uccello da cui è stato allevato (per es. Cuculo).

Sexual imprinting

E’ l’effetto del Parent imprinting e degli altri imprinting ed effetti correlati. L’animale tenderà a scegliere come partner sessuale un altro individuo uguale all’”oggetto” su cui ha avuto un parent imprinting cioè che ha riconosciuto come suo genitore. Rapaci allevati a mano dall’uomo tenderanno ad accoppiarsi con la specie umana.

Altre categorie di imprinting

Natural imprinting (o Species imprinting)

E’ l’imprinting naturale di un animale, su genitori, fratelli e sorelle della sua stessa specie.

Artificial imprinting e suoi sinonimi (Erroneous imprinting o Malimprinting)

Avviene quando l’animale riceve un imprinting su genitori (e fratelli e sorelle) di specie di versa (per esempio genitori adottivi o l’uomo).

 

IL PERIODO SENSITIVO

Secondo la letteratura classica l' imprinting avviene durante un periodo sensitivo relativamente breve, solitamente all'inizio della vita di un individuo (Bateson,1979). Negli uccelli inetti il periodo sensitivo è probabilmente più lungo rispetto ai precoci. Secondo la letteratura gli uccelli allevati dall'uomo prima o durante il periodo sensitivo sono domestici e confidenti, mentre gli uccelli presi dopo questo periodo sensibile mostrano un forte atteggiamento di paura. Negli Sparvieri di Cooper (Accipiter cooperii) per esempio il periodo sensitivo dura dal 12esimo al 18esimo giorno di vita e dopo il 18esimo giorno i giovani iniziano a mostrare paura e timore (Mcelroy,1977). Nel Gheppio americano questo periodo si ha dai 10 ai 14 gg di vita (Koehler,1970).
Mohr (1960) aveva notato, allevando degli Sparvieri europei (Accipiter nisus) che se i pulli vengono rimossi dal nido fra 1 e 8 gg dopo la schiusa, essi divengono domestici ed accettano l'uomo come un genitore adottivo e dopo come un compagno sessuale. Se essi vengono prelevati dal nido a una età compresa tra i 10 ed i 14 gg essi accettano l'uomo solo come una compagnia (se vengono allevati in sua compagnia) ma non gli risponderanno sessualmente. Dopo il 20esimo giorno di età i giovani sparvieri non accetteranno l'uomo come un genitore né come un compagno sessuale.
Fentzloff (1977) lavorando con le Aquile di mare coda bianca (Haliaeetus albicilla) ha notato che solo dopo un iniziale periodo di paura e diffidenza e di difesa aggressiva, un aquilotto di 40 gg allevato a mano accetta l'uomo come un genitore adottivo.
I giovani uccelli che sono stati allevati a mano e vengono posti con dei genitori adottivi o anche con i loro genitori originali dopo il periodo sensitivo, è molto facile che li rifiutino come genitori. A volte ciò può avere risultati disastrosi ed i genitori adottivi possono uccidere i giovani troppo aggressivi. Carl J. Jones (1981) cita un esempio: tre giovani di Falco della prateria (Falco mexicanus) sono stati allevati da Girfalchi in fase grigia per circa 3 settimane e dopo essere stati rimossi sono stati affidati ad una coppia adottiva di girfalchi in fase chiara: avvenne che i giovani erano terrificati dalla femmina che cercava di allevarli e covarli e tentavano di uscire e scappare via dal nido e colpivano la femmina con le zampe. Da ciò risulta chiaro che i giovani avevano ormai superato il loro periodo sensitivo e rifiutavano il nuovo genitore adottivo differentemente colorato. Essi allora furono restituiti ai loro genitori originari. Da questi esempi si inizia ad intravedere una nuova definizione di imprinting, che verrà approfondita nei paragrafi successivi: l’imprinting non ha un “periodo sensitivo” fisso che avviene generalmente nei primi giorni di vita di un animale, ma piuttosto tutta la vita di un animale ha un periodo sensitivo la cui “sensibilità” a nuovi “oggetti” su cui legarsi (imprintarsi) decrementa gradualmente in funzione dell’età.

 

ANALISI CRITICA

Da quanto detto finora, secondo la letteratura classica, si evince che le principali caratteristiche che permettono di definire un comportamento appreso come “imprinting” sono la sua permanenza nel tempo e la sua irreversibilità e, nel caso della forma più importante di imprinting, quello sui genitori, la successiva e conseguente scelta sessuale dell’individuo adulto. Ma sulla base delle esperienze precedentemente descritte e di quelle che verranno citate di seguito, questi concetti perdono la loro validità. Se un comportamento appreso è irreversibile si dovrebbe parlare di imprinting; se è reversibile non dovrebbe essere considerato un imprinting? La reversibilità è inoltre legata alla durata nel tempo; se un comportamento appreso è duraturo non vuol dire che sia irreversibile; all’inverso, invece, un comportamento che si manifesta solo per un certo periodo di tempo nella vita di un animale può essere considerato imprinting?
In modo particolare, nel campo della falconeria, ci interessa un aspetto specifico dell’imprinting che è l’imprinting sui genitori: in questo tipo di imprinting un pullo si lega e riconosce come tale un qualsiasi “oggetto” che lo alimenta durante le fasi di sviluppo; gli effetti di questo “parental imprinting” sono molto importanti:

  1. I rapaci che hanno come oggetto del parental imprinting l’uomo (human imprinting) tenderanno a scegliere la specie umana come partner per la scelta sessuale
  2. I rapaci human imprinted tendono a diventare degli urlatori (“screamers”) da adulti, riconoscendo nell’uomo la loro fonte di cibo.

I due concetti appena espressi sono dei luoghi comuni, sono noti da tempo, ma NON SONO DELLE REGOLE FISSE!
L’esperienza ha infatti dimostrato che L’IMPRINTING E’ REVERSIBILE! e che l’imprinting NON dura solo per una breve fase della vita di un rapace!
E’ vero che un rapace che è stato allevato dall’uomo diventa un urlatore ed è anche vero che tenderà a scegliere l’uomo per la riproduzione, comportandosi invece aggressivamente con soggetti della stessa specie e di sesso opposto. Ma è anche vero che tali comportamenti possono:

  1. avere anche altre cause diverse dall’imprinting
  2. avere una origine “imprintata” anche DOPO il “periodo critico” (che nei rapaci si ritiene variare dai 14 ai 45 giorni in base alla specie).
  3. Essere reversibili

Sebbene nessuno abbia ancora condotto studi scientifici che dimostrino con la precisione del metodo scientifico quanto esposto, l’esperienza di centinaia di falconieri in tutto il mondo è sufficiente per dare una dimostrazione empirica e pratica di quanto detto.
Sono numerosissimi i casi di rapaci allevati a mano e dunque imprintati sull’uomo che, dopo un periodo di isolamento e successivamente di contatto con membri della loro specie, si sono riprodotti in maniera naturale con partners conspecifici. Sono altrettanto numerosi i casi di rapaci allevati dai genitori fino al completo sviluppo fisico e quindi con un imprinting naturale teorico, che si sono SUCCESSIVAMENTE legati all’uomo, scegliendolo come partner sessuale per la riproduzione e rifiutando i conspecifici (oppure accettando sia l’uomo sia i conspecifici allo stesso tempo). E, infine, non si contano i casi di rapaci allevati naturalmente dai genitori e quindi con un imprinting naturale, che sono diventati degli urlatori per cause dovute all’addestramento.
Con questi dati, senza un metodo scientifico, è difficile dimostrare scientificamente questi fenomeni, ma è comunque possibile dare una spiegazione empirica: l’imprinting, almeno nei rapaci, NON si manifesta solo in un particolare e breve periodo dello sviluppo dei pulli!  E la motivazione biologica è molto semplice: i neuroni e le connessioni (sinapsi) tra essi determinano la capacità di apprendimento di un animale (un rapace in questo caso); la plasticità neuronale (intesa come capacità delle sinapsi di creare nuovi legami ed pathways tra neuroni) e dunque la plasticità e facilità di apprendimento variano con l’età, ma in modo continuo e progressivo, non limitandosi ad un particolare periodo sensitivo: su un pullo di pochi giorni di età le capacità di apprendimento (attenzione, qui si parla di apprendimento “biologico” e non di apprendimento artificiale per esempio di esercizi!) sono massime, il rapace a questa età si lega a tutto con estrema facilità ed in maniera molto rapida, riconoscendo immediatamente qualsiasi “oggetto” si prenda cura di lui come un suo genitore e legandosi ad esso. Man mano che il pullo cresce, queste capacità calano lentamente col passare dei mesi. Ma il giovane rapace è ancora in grado di fissare dei comportamenti anche a diversi mesi di età. Dalle esperienze fatte si è visto che anche rapaci di 2-3 anni possono ancora fissare comportamenti “imprintati” nella loro mente. Si arriva infine ad un momento della vita del rapace (che va dai 4 anni in su) in cui esso fa già una notevole fatica a legarsi; questo è facilmente visibile quando si tenta di addestrare un rapace selvatico di età avanzata. Il concetto appena illustrato di decremento graduale e continuo nella vita di un animale delle sue capacità di apprendimento è illustrato di seguito nella fig. 1.

la falconeria it

Fig. 1: Il grafico illustra il calo progressivo delle capacità plastiche di memorizzazione e adattamento di un rapace durante la sua intera vita.

Da quanto detto si può estrapolare un concetto generale: quanto minore è l’età del rapace e tanto più sarà facile cambiare il suo legame con l’uomo. Ecco che rapaci allevati a mano dall’uomo sin dalla tenera età e dunque totalmente human imprinted (quindi urlatori e che sceglieranno l’uomo come partner sessuale) possono essere riabituati e de-imprintati, riportandoli ad un imprinting più naturale. E allo stesso modo un rapace non allevato a mano può “imprintarsi” sull’uomo anche ad un anno di età, diventando urlatore e scegliendo l’uomo come partner sessuale.
E’ da notare come la quantità di tempo necessaria per riabituare il rapace sia direttamente proporzionale sia all’età sia alla “quantità” di contatto con l’uomo che esso ha. Facciamo alcuni esempi per capire meglio

  1. Un pullo appena nato, allevato a mano, non avrà nessuna paura dell’uomo, lo riconoscerà immediatamente come suo genitore, legandosi (ed imprintandosi) ad esso.
  2. Un pullo allevato dai genitori senza mai vedere l’uomo, a 2 settimane di età, ha già sviluppato una paura nei confronti degli oggetti estranei (come l’uomo); se vi avvicinate al nido esso avrà paura di voi e mostrerà tutti i tipici atteggiamenti sintomatici della paura (indietreggia col corpo, con le zampe rivolte in avanti per difendersi, piumino gonfio e becco aperto). Se prelevate dal nido il pullo a questa età per allevarlo a mano, esso impiegherà non più di 2-3 giorni per ri-direzionare il suo imprinting verso di voi e legarsi (imprintarsi) a voi.
  3. Un giovane di 4 settimane che ha appena completato il suo sviluppo, si comporterà esattamente come il pullo di due settimane mostrando molta paura nei vostri confronti, ma il periodo di cui esso necessita per abituarsi all’uomo e ridirezionare il suo imprinting è maggiore, in genere almeno una settimana, ed è proporzionale alla quantità di ore giornaliere che voi passerete con lui.

A questo proposito ricordo qualche anno fa di aver prelevato dalla voliera un pullus di Gufo reale africano (Bubo africanus) quando aveva ben 7 settimane di età, la sua reazione quando mi vide fu quella tipica di un imprintato naturale, si è schiacciato contro l’angolo della voliera a terra e facendo perno sulla coda si rivolgeva verso di me con gli artigli, tenendo tutto il piumaggio gonfio e le ali aperte (“threat posture”) e schioccando e soffiando col becco aperto; una volta portato a casa il suo atteggiamento di paura è durato ancora qualche giorno, ma lo mantenevo a stretto contatto con me per molte ore al giorno; dopo sole 2 settimana era già diventato docile, non aveva più paura di me, si faceva accarezzare e toccare senza problemi e dopo pochi mesi ha iniziato a corteggiarmi; ciò significa che il suo imprinting naturale a 2 mesi di vita circa è stato ri-direzionato verso l’uomo: quel gufo era diventato human imprinted. Del resto questo aspetto dell’imprinting dei gufi era già noto in letteratura: i giovani rapaci notturni non si imprintano sull'uomo fino ad una età relativamente tarda poiché la loro capacità di identificazione degli individui avviene solo per mezzo della vista, e la loro acuità visiva si sviluppa solo dopo la crescita del loro piumaggio intermedio mesoptile (Mendelssohn e Marder, 1970). Anche gli elementi acustici possono giocare un forte ruolo nella loro capacità di riconoscimento specifico. McKeever lavorando con molte specie di rapaci notturni americani, ha chiarito che il loro periodo sensitivo va dalla terza alla sesta settimana di età.

  1. Un adulto di 2 anni di età può ancora modificare il suo “imprinting” originario. Come esempio vi riporto la storia di una femmina di Lanario (Falco biarmicus) di un mio amico allevatore. Questa femmina era stata allevata a mano ed era totalmente imprintata sull’uomo, risultando aggressiva verso i suoi conspecifici; l’amico, essendo un allevatore, era però più interessato alla riproduzione naturale che a volare questa femmina o all’inseminazione artificiale; seguendo la teoria “classica” questa femmina sarebbe dovuta risultare inutilizzabile per la riproduzione naturale. Invece, dopo averla tenuta diversi mesi in una voliera di isolamento, senza mai contatto con l’uomo e successivamente tenendola con un maschio della sua stessa specie (ovviamente stando sempre attenti, almeno nei primi giorni, che non si verificassero aggressioni), questa femmina, a più di due anni di età, ha cambiato il suo imprinting, si è legata anche ad un conspecifico, ed il feeling che ne è risultato ha portato ad una riproduzione naturale (deposizione di 2 uova fertili alla prima stagione riproduttiva). La cosa curiosa è stata che questa femmina ha continuato a mantenere un “doppio imprinting” (“Dual imprinting” o “Double imprinting”) sia verso il suo conspecifico sia verso l’uomo: ricordo che quando mi avvicinavo alla voliera di questa coppia la femmina veniva sulla piattaforma alimentare a corteggiarmi ma contemporaneamente stava portando a termine la riproduzione col suo conspecifico.
  2. Un rapace “anziano”, di 5 anni per esempio, ha già una “memoria chiusa”, la sua plasticità neuronale è ridottissima, e sarà particolarmente difficile ri-direzionare il suo legame ed il suo “imprinting”. E’ il caso dell’addestramento di rapaci imprintati in maniera naturale e che sono sempre vissuti in voliere di clausura oppure di rapaci di cattura. Un vecchio amico falconiere mi raccontava le sue esperienze, risalenti a decine di anni fa, quando ancora i rapaci si potevano catturare. Lui sa poco e niente di imprinting, ma spesso mi sottolineava come lui preferisse catturare i pellegrini giovani mentre liberava i pellegrini adulti catturati per errore, perché gli adulti erano molto più “duri” da addestrare, continuavano a restare selvatici anche dopo un anno di volo in falconeria, mentre i giovani hanno ancora una mente aperta, sono molto più elastici e possono addomesticarsi perfettamente, sebbene ciò possa richiedere diversi mesi di lavoro, arrivando addirittura a corteggiare il falconiere una volta raggiunta la maturità sessuale (ricordatevi che stiamo parlando di giovani di cattura, quindi di individui di rapaci imprintati in maniera totalmente naturale e che sono entrati per la prima volta a contatto con l’uomo a 8-10 mesi di età!).

 

Diverso è invece il discorso delle altre cause che possono portare un rapace naturalmente imprintato (non allevato a mano) a diventare un urlatore, ma queste restano comunque strettamente legate con quanto detto sopra: la causa primaria di questo fenomeno è l’associazione che si crea nella testa del rapace tra il suo falconiere e il cibo; quanto maggiore sarà la fame del rapace e la durata del periodo di “fame”, tanto maggiore diverrà il suo legame con l’uomo dal punto di vista alimentare (solo alimentare in questo caso!!!); per fare un esempio: un Falco pellegrino allevato naturalmente dei genitori, in una voliera di clausura (cioè di tipo “skylight”, tutta chiusa con la luce che arriva solo dal tetto) e prelevato dalla voliera all’età di 2 mesi, avrà un imprinting totalmente naturale ed avrà dunque sviluppato una forte “fear response” (paura) nei confronti di “oggetti” estranei, tra cui l’uomo. Quando il falconiere inizia a maneggiare questo rapace esso si comporterà in maniera “selvatica” mostrando una forte paura nei confronti del falconiere; ma essendo giovane la sua mente è ancora “aperta” e la plasticità neuronale è ancora elevata (anche se non tanto quanto lo sarebbero state ad una età inferiore); il falconiere in poche settimane può addestrarlo con successo. Ma, se per incompetenza tecnica, il falconiere fa dimagrire troppo questo pellegrino e lo tiene più giorni consecutivamente ad un peso basso, il falco ovviamente ne soffrirà, ne avrà uno stress alimentare, che lo porta a creare nel suo encefalo un legame morboso verso la sua fonte di cibo (il falconiere appunto); in questo caso si ha quella che gli etologi chiamano “regressione infantile”, cioè il rapace inizierà ad urlare (screaming) per avere il cibo dal falconiere (lo screaming è il tipico verso prodotto dai pulcini che chiedono insistentemente cibo ai genitori quando sono nel nido). Ecco che un rapace con un imprinting totalmente naturale può diventare un urlatore solo per cause dovute ad incompetenza tecnica nell’addestramento del falconiere. Ma è da notare che anche quando ciò avviene, non vuol dire che il rapace si sia imprintato sull’uomo; esso ha creato con l’uomo un legame di tipo “imprintato” SOLO dal punto di vista alimentare. Questo comportamento appreso può essere comunque eliminato, non senza qualche difficoltà, ma la possibilità di successo è strettamente legata all’età del rapace.
La tabella successiva riassume in termini di “capacità di imprinting” le caratteristiche dei vari stadi di età di un rapace.

 

Età (settimane)

Età

Capacità di apprendimento

Note

0-1

Prima settimana

Massima

Il pullo non ha nessuna fear response, riconosce come “oggetto” su cui imprintarsi qualsiasi oggetto o animale che si prenda cura di lui, anche di specie totalmente diversa.

2

Seconda settimana

Molto alta

I pullo ha già ricevuto un imprinting, è stato già allevato per due settimane da genitori che ha imparato a conoscere (di qualsiasi specie essi siano) e ha sviluppato già una fear response verso tutti gli altri “oggetti” (altre specie). Cambiare l’imprinting è ancora possibile con estrema facilità e richiede solo pochi giorni di tempo.

3-4

Terza e quarta settimana

Alta

La fear response è totalmente sviluppata e anche l’imprinting. Ma è possibile con facilità cambiare il legame dell’animale, in un tempo leggermente più lungo rispetto alla condizione precedente (circa una settimana).

8

Primi due mesi di vita

Sufficiente

Il tempo necessario per ri-direzionare l’imprinting ed il legame dell’animale si allunga, richiedendo circa 1-2 settimane in base alla quantità giornaliera di contatto con il nuovo “oggetto” su cui dirigere l’imprinting (uomo per esempio, nel caso di un rapace imprintato naturalmente).

50

1 anno di età

Media

E’ ancora possibile ri-direzionare l’imprinting ed il legame del rapace. Ma il tempo necessario è maggiore, arrivando anche ad un mese (in funzione della quantità di ore giornaliere di contatto col nuovo “oggetto” dell’imprinting).

100

2 anni di età

Bassa

Siamo quasi al limite delle capacità plastiche dell’encefalo ma è ancora possibile ri-direzionare l’imprinting, sebbene i tempi siano piuttosto lunghi (da 3-4 mesi ad un anno).

150

3 anni di età

Minima

A questa età risulta particolarmente difficile cambiare l’imprinting e dirigerlo verso un altro “Oggetto” ma non impossibile. I tempi però saranno lunghissimi e la probabilità di successo varia da specie a specie e da un individuo all’altro.

300

6 anni di età

Quasi nulla

Le capacità plastiche dei neuroni del rapace sono quasi azzerate, la sua mente è chiusa e non più elastica. A questa età è praticamente impossibile creare un nuovo legame o imprinting.

 

Da quanto finora detto risulta verissimo quanto affermato da Sluckin (1967): “c’è veramente poco che può essere detto sull’imprinting e che non possa essere cambiato nel tempo o criticato”. Del resto anche due importanti autori come Immelmann e Beer (1989) hanno scritto che i confini tra l’imprinting ed altri tipi di apprendimento devono essere considerati meno marcati. Infatti potremmo per esempio spiegare il re-imprinting ed il ri-direzionamento dell’imprinting descritto nelle pagine precedenti con un fenomeno di assuefazione (apprendimento indiretto); anche se un animale è imprintato sulla sua stessa specie perché allevato naturalmente dai suoi genitori esso può legarsi all’uomo se passa con lui un certo periodo di tempo a stretto contatto; questo nuovo legame è reale e dimostrabile ma… possiamo dire che sia imprinting? L’effetto è uguale, le reazioni (successivo corteggiamento dell’uomo per esempio) sono anch’esse uguali, ma non possiamo essere sicuri che si tratti di imprinting, può essere un semplice legame che si è formato per apprendimento indiretto (assuefazione). E’ possibile dal ragionamento fin ora fatto trarre delle ulteriori conclusioni? Quello che finora è stato detto e capito sul periodo sensitivo ritengo che sia fondamentalmente corretto, ma bisogna aggiungere che il periodo sensitivo non ha un limite, ma decrementa gradualmente con l’età dell’animale. E’ vero che un pullo allevato dai genitori per due settimane svilupperà una fear response verso l’uomo, avendone paura, ma è anche vero che questo pullo, se resta a contatto con l’uomo per un breve periodo reindirizzerà il suo imprinting e quindi anche la fear response. Quindi il periodo sensitivo ha un inizio ma finisce, azzerandosi, solo con la morte dell’animale, decrementando gradualmente con l’età!

 

RI-DIREZIONE DELL’IMPRINTING ED EFFETTI A LUNGO TERMINE DELLA SOCIALIZZAZIONE SUGLI UMANI IN TENERA  ETA'

 

Abbiamo già parlato della ri-direzione dell’imprinting in animali adulti (fenomeno spesso erroneamente chiamato de-imprinting) citando per esempio il caso di una femmina di Lanario totalmente imprintata sull’uomo che si è riprodotta con successo con un suo conspecifico. Questo fenomeno è già noto in letteratura da molto tempo; per esempio Nelson già nel 1977 suggeriva che l'inversione dell'imprinting in rapaci allevati a mano dall’uomo può essere ottenuta con l'isolamento degli uccelli dalla vista degli umani e accoppiandoli con un uccello imprintato normalmente e naturalmente. Egli ha discusso casi storici in cui l'imprinting  è stato invertito sia nei maschi che nelle femmine di Pellegrino. Nelson ha anche citato il caso di una femmina di Falco della prateria che è stata imprintata sugli umani e molto aggressiva verso il suo partner: "la femmina ha ucciso due maschi. Essa vorrebbe copulare con le persone. Le sue uova non fertili sono state sostituite da un nidiaceo maschio che essa ha allevato e con cui  essa è vissuta assieme successivamente. A un anno di età il maschio non dava nessun segno di corteggiamento ma aiutava ad allevare gli altri pulcini. A due anni dopo che la femmina ha deposto il primo uovo, improvvisamente il maschio iniziò a corteggiare la femmina e avvenne un accoppiamento naturale con deposizione di uova fertili”.
L'inversione dell’imprinting usando la tecnica di Nelson di isolamento dei pulcini e l'accoppiamento con partners imprintati naturalmente, ha avuto successo con molte specie incluso il Lanario e l'Aquila di mare coda bianca. Jones (1981) a questo proposito cita un ulteriore esempio: una femmina di Gheppio delle Maurizius (Falco punctatus) ha mostrato segni di imprinting agli umani. Essa urlava molto, era domestica ma incline ad aggredire i maschi ed il suo allevatore; fu presa dalla vita selvatica quando era un pulcino coperto di piume a due o tre settimane di età nel 1977, e depose 12 uova infertili l'anno dopo, senza che fu vista alcuna copulazione di successo. Durante il 1979 furono prese le seguenti misure per correggere i suoi problemi di socializzazione:

  1. Fu tenuta lontana dalla vita e  dall'attività degli umani.
  2. Le piattaforme per il nido furono poste nelle voliere dei maschi così da forzarla ad usare tali aviari per la riproduzione, nella speranza che il maschio sia dominante nel suo stesso territorio.
  3. Le punte delle ali sono state tagliate per fare in modo da diminuire la sua agilità di volo e di impedire che essa potesse aggredire il maschio.
  4. Le fu data un'ampia scelta di maschi.

Usando le tecniche suddette, questa femmina accettò i corteggiamenti di un maschio e si riprodusse naturalemente con successo.
Jones (1981) cita anche il caso di un maschio di Poiana comune (Buteo buteo) allevato a mano da quando aveva circa 2 settimane e mezzo di età, fu posto in una voliera con una femmina matura. Per due anni la femmina produsse uova non fertili ed il maschio diresse il suo comportamento sessuale verso l'allevatore, provando a copulare con il suo braccio o la sua spalla ogni volta che esso entrava nella voliera. Durante il terzo anno di età la coppia produsse uova fertili, e così fece per i successivi 5 anni.
L'inversione dell'imprinting non può sempre essere applicata ed una soluzione può essere quella di usare il rapace per l'inseminazione artificiale. Molti rapaci imprintati sugli umani possono essere condizionati a copulare con l'uomo ed eiaculare il seme volontariamente, e le femmine possono essere condizionate ad accettare volontariamente l'inseminazione. Questa tecnica di inseminazione artificiale cooperativa è stata usata su una varietà di specie quali l'Astore, l'Aquila reale, la Poiana codarossa, il Falco della prateria, e vari falchi ibridi. Il fallimento nello stabilire un certo rapporto sociale con l'uomo può impedire la riuscita di tale tipo di inseminazione artificiale e si può avere un uccello che non risponde sessualmente né all'uomo né agli uccelli della sua stessa specie, o se esso lo fa, non lo fa in maniera completa.
L'imprinting sessuale verso l'uomo, contrariamente a quanto si crede nella falconeria, non preclude l'uccello dall'essere un buon cacciatore. Si sono ottenuti spettacolari successi nel volare rapaci imprintati sull'uomo e se ne continuano ad ottenere (vedi per es. McElroy,77; Beebe e Webster,64; Stevens, 55).
I nidiacei dei rapaci sono generalmente classificati come inetti (Skutch,1976). Nice (1962) li ha definiti semi-inetti dal momento che essi sono coperti da un piumino al momento della schiusa ed inoltre aprono i loro occhi subito dopo la schiusa. I rapaci notturni in confronto sono meno precoci (e più inetti) ed alla schiusa hanno gli occhi ancora totalmente chiusi. Dopo la schiusa i pulcini inetti richiedono più cure nel nido, hanno periodi di sviluppo più lunghi e sono neurologicamente meno sviluppati rispetto ai pulcini precoci (Sutter,1951). Nei rapaci e probabilmente in altri gruppi di uccelli che producono pulcini inetti, i livelli di imprinting possono essere individuati e sono correlati con l'ammontare di esposizione ai genitori adottivi. Semplicisticamente la lunghezza del periodo sensitivo (che può essere correlata alla precocità) può essere vista come inversamente correlata con la rigidità dell' imprinting. E’ importante che i rapaci allevati a mano siano fatti socializzare con esemplari della loro stessa specie dopo il fledging, se essi devono essere usati per la riproduzione naturale. Per alcuni gruppi di uccelli come i piccioni, i Passeriformi, e probabilmente anche i rapaci, è possibile che la scelta finale del compagno sessuale avvenga  vicino o al momento della maturità sessuale (Klinghammer, 1967). Medie forme di comportamento corteggiativo precoce possono essere osservate in uccelli che sono stati socializzati insieme. Jones (1981) riporta il caso di un falconiere inglese che ha notato che ciò avveniva nei suoi Lanari riprodotti in cattività molto presto, a 12 settimane di età. Io stessono avuto Gufi reali che mi corteggiavano a 20 settimane di età.
I giovani rapaci allevati in gruppi di fratelli e sorelle (in cattività questa tecnica è chiamata “Creche rearing” e porta ad un “social imprinting” o “imprinting sociale”) di solito si imprintano gli uni sugli altri. Nelson (1977) ha notato che questo imprinting sarà più completo nelle specie in cui il piumaggio immaturo assomiglia più strettamente a quello adulto, sebbene l’autore ha trovato poche evidenze per supportare ciò. Heinroaths (1926) ha allevato a mano  insieme due Gufi reali europei (Bubo bubo) fratelli. Raggiunta la maturità il maschio corteggiava lo stesso Oscar Heinroaths e la femmina corteggiava sua moglie. Tutti i tentativi di fare accoppiare il gufo con una femmina della sua stessa specie fallirono.
Carl J. Jones (1981) ha allevato a mano due Barbagianni (Tyto alba) a partire da quando essi avevano meno di una settimana di età. Questi rapaci si è visto che erano femmine ed hanno socializzato con gli umani. Quando essi raggiunsero la maturità sessuale a meno di un anno di età, entrambe deposero una covata di uova non fertili che furono covate nel nido. Questi rapaci ignoravano completamente un maschio che condivideva con loro la voliera, ed hanno permesso all’autore di esaminare le loro uova e dopo hanno allevato dei piccoli che sono loro stati affidati senza mostrare nei loro confronti nessuna aggressività verso l’autore. Un simile caso fu notato da Fleay (1968) che affermò che 3 femmine di Barbagianni allevate a mano incubarono le loro uova “guancia a guancia” ( vicinissimo).
Un rapace allevato a mano accetterà l'uomo come un suo genitore e successivamente come un suo partner sessuale, dirigendo verso di lui il suo comportamento corteggiativo e tentando di accoppiarsi con lui. Un rapace che non ha socializzato con i suoi fratelli e sorelle nel suo primo anno di vita, quasi certamente sarà imprintato sull'uomo che lo ha allevato a mano e che ha sostituito i suoi genitori naturali. Ciò può essere in parte evitato allevando l'uccello con un guanto che assomigli alla sagoma del suo genitore naturale e riducendo la quantità di esposizione visiva ed acustica agli umani (Campbell,77; Enderson, 76; Bruning et al, 81; Nelson e Campbell, 74).
Ci sono stati alcuni casi in cui uccelli allevati a mano solo dagli umani si sono riprodotti naturalmente con un esemplare della loro stessa specie, presumibilmente a causa del fatto che essi hanno sviluppato un parziale innato schema di identificazione della loro stessa specie. Un maschio di Gheppio comune (Falco tinnunculus) allevato a mano da solo, ha diretto il suo comportamento di corteggiamento verso gli umani una volta raggiunta la maturità sessuale, ma all'età di otto anni questo maschio posto assieme a una femmina della sua stessa specie in una voliera, si riprodusse naturalmente. Un maschio di Condor delle Ande nato in incubatrice ed allevato a mano una volta raggiunta la maturità sessuale si riprodusse con successo in cattività naturalmente. Allo stesso modo due femmine di Avvoltoio anch'esse allevate a mano singolarmente a circa due settimane di età, inizialmente imprintate  sugli umani, accettavano l'umano come compagno sociale e sessuale ma dopo 17 e 12 anni rispettivamente ciascuna di essere ha formato un legame di coppia, la prima con un avvoltoio della stessa specie, l'altra con un maschio di Grifone. Temple (1980) lavorando con gli Avvoltoi neri e con gli Avvoltoi tacchino, ha dimostrato che i giovani allevati in gruppo sono capaci una volta rilasciati nella vita selvatica, di integrarsi bene all'interno della gerarchia sociale degli avvoltoi selvatici mentre quelli allevati a mano da soli non sono capaci di tale integrazione. Egli suggerisce che la ragione di questo è che i membri di un gruppo si rivolgono aggressivamente nei confronti degli altri che invece offrono solo il loro aiuto.
Gli uccelli allevati a mano possono formare un legame di imprinting  verso gli umani e verso la loro stessa specie. Questo doppio imprinting  è stato osservato in moltissimi casi. La stretta associazione con un conspecifico nei primi giorni di vita di allevamento in isolamento può mostrare un certo grado di risposta sessuale a entrambi gli “oggetti” di imprinting (conspecifici e uomo) successivamente nella vita adulta; è questo il caso di falchi pellegrini studiati da Cade e Fyfe (1978) che si sono riprodotti con dei conspecifici sebbene continuassero a mostrare una certa risposta di legame verso l'uomo; a questa stessa situazione appartiene il caso della femmina di Lanario che ho citato precedentemente come esempio.
Jones (1981) tenta di spiegare la permanenza e la flessibilità dell'imprinting come correlata non solo alla natura precoce o inetta del giovane rapace, ma anche alle particolari richieste ecologiche della specie in questione: specie esigenti, come i Pellegrini e alcuni Accipitridi, probabilmente hanno uno schema di imprinting  più rigido rispetto a specie più generaliste come i Gheppi e le Poiane (e tutti i rapaci notturni).

 

BIBLIOGRAFIA

Jones, C. G. 1981. Abnormal and maladaptive behaviour in captive raptors In: Cooper, J. E. and A. G. Greenwood (eds.). In Recent advances in the study of raptor diseases. Chiron Publications Ltd., Keighley, West Yorkshire. Pp. 53-59.